海馬（Hippocampus）とは？
記憶・感情・空間ナビゲーションを司る脳の中核を解説

海馬はどこにあるのか

海馬は、大脳辺縁系（Limbic System）の一部として、大脳側頭葉の内下部に位置しています。ヒトの脳には左右の半球それぞれに一つずつ、合計2つの海馬があります。大きさはおよそ3〜4cmの湾曲した細長い構造体で、脳全体から見るとかなり小さな部位です。しかしながら、その小さな構造体が記憶・空間認知・感情調節という非常に複雑な機能を担っています。

海馬という名前はギリシャ語の「hippos（馬）」と「kampos（海の怪物）」に由来し、タツノオトシゴ（sea horse）のラテン語名に由来します。16世紀のイタリアの解剖学者ジュリオ・アランツィオが、その湾曲した細長い形状の類似から命名したとされています。

名前の由来「海馬（かいば）」はタツノオトシゴ＝ラテン語hippocampusに似ていることに由来。小さな構造体ですが、記憶研究の最前線に立ち続けています。

アンモンの角（CA）と歯状回（DG）

海馬は「アンモンの角（Cornu Ammonis：CA）」と呼ばれる領域と「歯状回（Dentate Gyrus：DG）」から構成されています。アンモンの角という名前は、古代エジプトの雄羊の神アンモンの角の形状に由来します。CAはフランス語「Cornet d'Ammon」の略称です。

この5つの領域が緊密に連携することで、「記憶の符号化（エンコーディング）」「記憶の固定（コンソリデーション）」「記憶の想起（リトリーバル）」という記憶の三段階プロセスが成立します。

海馬に隣接する重要な構造

海馬は単独では機能せず、隣接する構造と密接に連携しています。これらの構造が形成する神経ネットワークは「パペッツ回路（Papez Circuit）」とも呼ばれ、記憶と感情の処理における中心的な神経回路です。

• 嗅内皮質大脳皮質の情報を海馬へ送る「入力の玄関口」。アルツハイマー病でも最初に障害される部位の一つ。
• 海馬傍回場所の認識（位置情報）に重要。場所細胞と連動するグリッド細胞を含む内嗅皮質に隣接。
• 扁桃体海馬の直前に位置し、感情（特に恐怖・不安）の処理を担う。海馬と扁桃体の連携が「感情を伴った記憶」の形成に関与。
• 前帯状皮質海馬から大脳皮質への記憶転送に関与。意識的な記憶の想起に働く。
• 乳頭体海馬からの出力を受け取り、視床・前頭前野へ中継する。

3つのシナプスを経由する記憶の流れ

海馬における記憶処理の基本回路は、「トライシナプス回路（Trisynaptic Circuit）」と呼ばれています。3つのシナプスを経由することからこの名が付いており、記憶形成・固定の神経基盤として世界中の神経科学研究で参照されています。

シナプスレベルの記憶メカニズム

海馬における記憶形成の細胞レベルのメカニズムとして最も重要なのが、長期増強（Long-Term Potentiation：LTP）です。LTPとは、シナプスが繰り返し刺激を受けると、そのシナプスの伝達効率が長期にわたって高まる現象です。1973年にティム・ブリスとテルイェ・ロモが海馬で初めて発見しました。

記憶の大脳皮質への転送

新しい記憶は最初、海馬に一時的に保存されますが、時間の経過とともに大脳皮質へ転送・固定されていきます。これを「システム固定化（System Consolidation）」と呼びます。

理化学研究所の研究（2017年）では、海馬から大脳皮質（前頭前野）への記憶転送の新しいメカニズムが発見されました。海馬から大脳新皮質への「記憶のコピー」が段階的に行われ、最終的に海馬に依存しない長期記憶として皮質に定着します。この過程では、特にノンレム睡眠中のシャープ波リプル（Sharp-Wave Ripple）という脳波パターンが重要な役割を果たします。

陳述記憶・非陳述記憶と海馬依存性

人間の記憶は大きく「陳述記憶（Declarative Memory）」と「非陳述記憶（Non-Declarative Memory）」に分けられます。海馬は特に陳述記憶の形成に不可欠な役割を果たします。

「自分の物語」を作る記憶

エピソード記憶は最も「人間らしい」記憶の形式です。「いつ（When）・どこで（Where）・何を（What）」という時間・場所・内容の三要素が統合された自伝的な記憶であり、自己同一性（アイデンティティ）の根拠となります。

海馬はこの三要素を統合して「エピソードの文脈（Context）」として符号化します。たとえば「2025年4月の桜の下で友人と話した思い出」は、時間情報（嗅内皮質の時間細胞）・場所情報（海馬の場所細胞）・内容情報（大脳皮質）が海馬で結合されることで、一つのエピソードとして保存されます。

意味記憶と海馬——皮質化のプロセス

意味記憶は、個人的な経験を超えた「事実の知識」です。一般的に、新しく習得した意味記憶は最初は海馬に依存しますが、時間の経過とともに海馬への依存性が低下し、大脳皮質（特に側頭葉皮質）に移行していきます。これが「記憶の大脳皮質化（Cortical Semantic Memory）」というプロセスです。

海馬損傷患者が「古い知識（損傷前に習得した意味記憶）は保たれているが、新しい知識を習得できない」という症状を示すのは、このメカニズムによるものです。

記憶のエングラム——「記憶の痕跡」とは何か

近年の神経科学では、「エングラム（Engram）」という概念が注目されています。エングラムとは、特定の記憶を保持する神経細胞の集合体（アンサンブル）のことです。理化学研究所のチームを含む複数の研究グループが、海馬のエングラム細胞を光遺伝学的手法で特定し、特定の記憶を「書き込み」「消去」「再活性化」する実験に成功しています。

2024年のライフサイエンス誌の論文では、「海馬の記憶エングラムは経験の表象へのインデックスである」という概念が支持されており、海馬は記憶の「本体」ではなく、大脳皮質に分散した記憶の断片を統合するための「索引（Index）」として機能しているという理論が有力です。

ヘンリー・グスタフ・モレゾン（1926〜2008）

神経科学の歴史において、ヘンリー・グスタフ・モレゾン（Henry Gustav Molaison、1926〜2008）ほど重要な症例はありません。長年「H.M.」というイニシャルで匿名で知られてきた彼は、神経科学文献で最も多く引用された患者として記録されています。

モレゾンは幼少期から重篤なてんかん発作に苦しんでおり、薬物療法も効果がありませんでした。1953年、27歳のとき、ウィリアム・ビーチャー・スコヴィル医師によって、てんかんの原因とされた内側側頭葉（海馬を含む）の両側切除手術を受けました。

現れた衝撃的な症状

手術はてんかん発作を減少させることには成功しました。しかし、手術後に全く予期していなかった深刻な症状が現れました。

革命的な発見この症例は「海馬は新しい陳述記憶の形成に不可欠であるが、手続き記憶の形成には必要でない」という発見をもたらしました。記憶が単一のシステムではなく、複数の神経基盤を持つ複数のシステムであることを初めて示した症例です。

神経科学界で最も有名な脳

2008年にモレゾンが82歳で死去した後、彼の脳は2,401枚の極薄切片として切り出され、3D再構築・デジタル化されました。WIRED.jp（2014年）が「神経科学界で最も有名な脳をデジタル化」として報じたこのプロジェクトは、海馬と記憶についての理解をさらに深めるための貴重なリソースとなっています。Nature Communications誌に掲載された彼の脳の病理学的分析（2014年）は、海馬の切除範囲を正確に記録し、どの領域の損傷が何の記憶障害をもたらすかを精密に解明しました。

場所細胞（Place Cells）の発見

1971年、ジョン・オキーフ（John O'Keefe）はラットが特定の場所に移動したときだけ発火する「場所細胞（Place Cells）」を海馬（主にCA1・CA3）で発見しました。それぞれの場所細胞は特定の「場所」に選択的に反応し、動物が移動するにつれて異なる場所細胞が順番に発火します。この発見は「海馬は認知地図を作る」という概念の根拠となり、オキーフは2014年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました（モーセル夫妻とともに）。

グリッド細胞と内側嗅内皮質

2005年、マイブリット・モーセルとエドバルト・モーセル夫妻は、海馬に隣接する内側嗅内皮質に「グリッド細胞（Grid Cells）」を発見しました。グリッド細胞は、空間に六角形のグリッド（格子）状のパターンで規則的に発火し、まるでGPSの座標系のように環境全体をカバーします。

場所細胞（海馬）とグリッド細胞（内側嗅内皮質）は密接に連携し、動物が「今自分がどこにいるか」を把握するための神経基盤を形成します。この「脳内GPS」システムは、空間ナビゲーションだけでなく、時間的な出来事の順序付けにも関与することが近年明らかになっています。

ロンドンのタクシー運転手——経験が海馬を変える

2000年、エレナ・マグワイア（Eleanor Maguire）らのチームは、ロンドンのタクシー運転手の脳をMRIで調査し、驚くべき発見を報告しました。ロンドンのタクシー運転手は、免許取得のために「The Knowledge（ザ・ナレッジ）」と呼ばれる試験に合格する必要があります。この試験は、ロンドン市内の25,000以上の道路と20,000箇所以上の場所（ランドマーク）を完全に記憶することを要求する、世界最難関の試験の一つです。

神経可塑性の証拠この研究は「成人の脳は変わらない」という従来の固定概念を打ち破り、脳は経験によって構造的に変化する（神経可塑性）ことを示す画期的な証拠となりました。

海馬と「認知地図」——空間を超えた応用

近年の研究は、海馬の「認知地図」機能が単なる物理的空間のナビゲーションを超えることを示しています。海馬は社会空間（人間関係の地図）、概念空間（アイデアの関係性）、時間空間（出来事の時系列）など、抽象的な「マッピング」にも関与することが示唆されています。

これは、なぜ記憶術（Method of Loci＝記憶の宮殿）が有効なのかを神経科学的に説明します——空間的な経路に情報を「配置」することで、海馬の場所細胞を活用した効率的な記憶が可能になるのです。

20世紀の定説を覆した発見

20世紀半ばまで、神経科学の世界では「成人の脳では新しいニューロン（神経細胞）は生まれない」というのが定説でした。この常識を覆したのが、1990年代以降に報告された成人海馬神経新生（Adult Hippocampal Neurogenesis：AHN）の発見です。

海馬の歯状回（Dentate Gyrus）には、神経幹細胞（Neural Stem Cells）が残存しており、成人になっても新しいニューロンを生み出し続けることが、ラット・マウスをはじめ霊長類・ヒトでも確認されています。東京大学の研究（2021年）では、高齢になっても神経幹細胞自体は若い個体の約半分程度残っており、適切な環境と刺激があれば新しいニューロン産生が可能であることが示されました。

神経新生の4段階

海馬での神経新生は以下の段階を経て進行します。

なぜ新しいニューロンが必要なのか

新生ニューロンは成熟したニューロンとは異なる電気的特性（高い興奮性・高い可塑性）を持ちます。この特性が、海馬における以下の機能に貢献すると考えられています。

神経新生を促進・抑制するもの

ストレス反応のカスケード

私たちがストレスを受けると、脳の視床下部から「副腎皮質刺激ホルモン放出ホルモン（CRH）」が分泌され、下垂体前葉から「副腎皮質刺激ホルモン（ACTH）」が放出され、最終的に副腎皮質からコルチゾール（Cortisol）が分泌されます。この一連のカスケードを「HPA軸（視床下部-下垂体-副腎皮質軸）」と呼びます。

短期的なコルチゾール分泌は、危機的状況への対応（「戦うか逃げるか」反応）に必要な適応的応答です。問題となるのは、慢性的なストレスによるコルチゾールの持続的過剰分泌です。

コルチゾールが海馬に与える5つのダメージ

海馬にはグルコルチコイド受容体（コルチゾールが結合する受容体）が脳内で最も高密度に存在します。これは、海馬が本来ストレス反応のフィードバック制御（コルチゾール分泌の「ブレーキ役」）を担っているためです。しかし、コルチゾールが慢性的に過剰になると、この海馬自体が傷害を受けるという皮肉な状況が生じます。

ストレスによる記憶・認知への実際の影響

コルチゾールによる海馬ダメージは、日常生活における以下のような認知機能の変化として現れます。

うつ病患者の海馬は小さい

複数の脳画像研究（MRI研究）により、うつ病患者の海馬体積は健常者と比較して有意に小さいことが繰り返し確認されています。メタアナリシス研究（多数の研究を統合した解析）では、うつ病患者の海馬体積は平均で約5〜10%程度小さいという結果が報告されています。

この海馬の萎縮は、「うつ病の結果なのか、原因なのか」という議論が続いていますが、現在のコンセンサスは、慢性ストレス・コルチゾール過剰によって海馬が萎縮し、それがうつ病の発症・維持に寄与するという双方向の関係を示す「ストレス脆弱性モデル」です。

BDNF機能障害仮説

うつ病と海馬の関係を説明する重要な理論の一つが「BDNF機能障害仮説（BDNF Hypothesis of Depression）」です。

• BDNF（脳由来神経栄養因子）ニューロンの生存・成長・シナプス可塑性を促進する重要なタンパク質。「脳の肥料」とも呼ばれる。
• うつ病でのBDNF低下うつ病患者では海馬を含む脳各部でBDNFの発現が低下する。コルチゾール過剰がBDNFの産生を抑制する。
• うつ症状との連鎖BDNFの低下→海馬神経新生の減少→記憶・感情調節機能の低下→うつ症状の悪化という悪循環が生じる。
• 抗うつ薬との関係SSRI・SNRIなどの抗うつ薬はBDNFの発現を増加させ、海馬の神経新生を促進する。これが「抗うつ薬の効果が出るまでに2〜4週間かかる」理由の一端を説明する。

海馬は治療で回復する

「抗うつ薬と海馬」の関係について、日経DIをはじめ複数の医学媒体が報告しています。動物実験では、SSRI系抗うつ薬（フルオキセチンなど）の反復投与により、海馬歯状回での神経新生が増加することが確認されています。重要なのは、この神経新生の増加は投与開始から2〜4週間後から始まるという点です——これは抗うつ薬の治療効果発現の時間経過（「効くまでに2〜4週間かかる」）と一致しています。

ヒトを対象とした研究でも、長期のSSRI治療後に海馬体積が回復（増大）する傾向が報告されています。ただし、すべての患者で同程度の回復が見られるわけではなく、個人差があります。

うつ病の神経炎症仮説——新たな視点

近年、うつ病の病態メカニズムに関する新たな仮説として「神経炎症仮説（Neuroinflammation Hypothesis）」が注目されています。慢性ストレスや心理的外傷によって脳内の免疫系（ミクログリアなど）が活性化し、プロ炎症性サイトカイン（IL-6、TNF-αなど）が海馬を含む脳各部で産生されることが、うつ症状の発症に関与するという理論です。実際に、うつ病患者では血中・脳脊髄液中の炎症マーカーが上昇していることが多数の研究で報告されています。

PTSDにおける海馬の役割

PTSD（心的外傷後ストレス障害：Post-Traumatic Stress Disorder）は、圧倒的な恐怖・衝撃を与えた出来事（トラウマ体験）の後に発症する精神疾患です。海馬はPTSDの病態において中心的な役割を果たします。

通常の記憶では、海馬が「いつ・どこで・何があったか」という文脈情報を統合し、「その出来事は過去のこととして安全に保存された」という形で記憶を固定します。しかしトラウマ体験では、この記憶固定のプロセスが適切に機能しません。

PTSDにおける記憶の4つの特異性

PTSDにおける海馬の構造的変化

複数のMRI研究により、PTSD患者では海馬体積が健常者と比較して有意に小さいことが確認されています。特に、複雑性PTSD（幼少期の継続的なトラウマ体験による）では、海馬の萎縮がより顕著に見られます。

ただし、重要な問いとして「海馬の小ささはPTSDの原因なのか、結果なのか」があります。一部の双生児研究では、PTSDを発症しなかった一卵性双生児のきょうだいも海馬が小さい傾向があることが報告されており、「海馬が元々小さい人はPTSDを発症しやすい（脆弱性因子）」という可能性も示唆されています。

PTSDの治療と海馬の回復

PTSD治療として現在エビデンスが確立しているアプローチには以下があります。

心理的トラウマを抱えている方は、一人で抱え込まず、精神科・心療内科またはトラウマ専門のカウンセラーへの相談をお勧めします。

アルツハイマー病の病態と海馬

アルツハイマー病（Alzheimer's Disease：AD）は認知症の中で最も多い原因疾患であり、全認知症の約60〜70%を占めます。アルツハイマー病は「記憶を奪う病気」として知られていますが、その病理変化は海馬を含む内側側頭葉から始まることが分かっています。

アルツハイマー病の主要な病理変化には2つあります。

• アミロイドβタンパクの蓄積（老人斑）アミロイドβが脳内に蓄積し、「老人斑（Senile Plaque）」を形成する。臨床症状が出る10〜20年以上前から蓄積が始まると言われる。
• タウタンパクの異常凝集（神経原線維変化）細胞骨格を安定させるタウタンパクが異常にリン酸化・凝集し、「神経原線維変化（Neurofibrillary Tangles：NFT）」が形成される。神経細胞の死を引き起こす。

病変の進行と海馬の変性

ハインツ・ブラーク（Heiko Braak）らの研究により、アルツハイマー病のタウ病変が脳内で一定のパターンで進行することが示されています（ブラークステージ）。

海馬のMRIによる体積測定は、アルツハイマー病の早期診断・鑑別診断のゴールドスタンダードの一つとなっており、MCI（軽度認知障害）の段階からの海馬萎縮が確認できます。

アルツハイマー病と「海馬型もの忘れ」

アルツハイマー病の最初の症状として特徴的なのが「海馬型もの忘れ」です。通常の加齢によるもの忘れ（「ど忘れ」）は思い出せることが多いですが、海馬型もの忘れでは「そもそもその出来事を体験した記憶がない」という特徴があります。

• 昨日の夕食に何を食べたか覚えていない（直前のエピソード記憶の消失）
• 同じことを何度も聞く・同じ話を何度もする（記憶固定の障害）
• 新しいことを覚えられない（記銘力障害）
• 約束を忘れる・大事なものを置き忘れる（文脈記憶の障害）

海馬にとって最強の薬

神経科学の観点から見て、海馬に最も強力かつ確実な恩恵をもたらす介入は有酸素運動です。この効果は数多くの動物実験・ヒト試験で一貫して確認されています。

2025年の最新研究では、筋力トレーニングやHIIT（高強度インターバルトレーニング）直後にもBDNFが急増し、年齢・性別に関わらず効果が確認されています。週150分以上の中強度有酸素運動（または週75分以上の高強度有酸素運動）が推奨されます。

記憶の「整理整頓」と海馬の回復

睡眠は海馬にとって不可欠な「メンテナンス時間」です。睡眠中、特にノンレム睡眠（深睡眠）の時間帯に、海馬は日中に蓄積した記憶を「整理・固定」するプロセスを行います。

良質な睡眠のためには、規則的な就寝・起床時間、寝室の暗化・静音化、就寝前のスマートフォン・ブルーライト回避、カフェイン・アルコールの制限が有効です。

マインドフルネス瞑想——海馬の灰白質を増やす

ハーバード大学のサラ・ラザールらの研究（2005年）では、長期にわたるマインドフルネス瞑想の実践者は、脳のいくつかの領域（海馬を含む）の灰白質が非瞑想者より厚いことが報告されています。

• ストレス・コルチゾールの低下自律神経系のバランスを整え、HPA軸の過活動（コルチゾール過剰分泌）を抑制する。海馬への間接的な保護効果につながる。
• 海馬体積の増大8週間のMBSR（マインドフルネスストレス低減法）プログラム参加者で、海馬の灰白質密度が増加したことが報告されている。
• 感情調節の改善前頭前野と海馬・扁桃体の連携を強化することで、感情的な記憶の処理が適切に行われるようになる。
• 実践方法1日10〜20分の呼吸瞑想から始め、徐々に習慣化する。瞑想アプリ（Headspace、Calmなど）の活用も有効。

脳に良い栄養素と海馬——地中海食

食事は海馬の健康に直接的な影響を与えます。「地中海食（Mediterranean Diet）」は最も海馬・脳の健康に関するエビデンスが豊富な食事パターンです。

• オメガ3脂肪酸（DHA・EPA）青魚（サバ・イワシ・サンマ）に豊富。海馬の神経新生を促進し、神経炎症を抑制する。DHAは脳神経細胞の細胞膜の主成分。
• ポリフェノール（フラボノイド）ブルーベリー・カカオ・緑茶に含まれる。海馬の神経新生を促進し、記憶力・認知機能を向上させることが複数の研究で示されている。
• 葉酸・ビタミンB群DNA合成・神経伝達物質の合成に必要。不足すると認知機能低下に関連する。緑黄色野菜・豆類・全粒穀物が豊富な供給源。
• マグネシウムNMDA受容体の調節に関与し、シナプス可塑性（LTP）に必要。ナッツ・種子類・豆類・葉物野菜が豊富。
• 避けるべきもの高脂肪食（特に飽和脂肪酸）・超加工食品・過度な糖質摂取は神経炎症を促進し、海馬神経新生を抑制する。

知的刺激・社会的活動——「使わないと失われる」

「Use it or lose it（使わなければ失われる）」は、海馬においても当てはまります。

• 新しいスキルの習得新しい言語・楽器・ダンス・ゲームの学習は、海馬を積極的に活動させ、神経回路を強化する。
• 読書・知的な会話抽象的な思考・想像力を要する活動が前頭前野と海馬のネットワークを活性化する。
• 社会的なつながり孤独・社会的孤立は海馬の萎縮と関連する。友人・家族との交流、地域のコミュニティへの参加が海馬を守る。
• 記憶術の実践「記憶の宮殿」（Method of Loci）などの記憶術は海馬の場所細胞を活用し、記憶力の強化と海馬の活性化に有効。

生活習慣は「組み合わせ」運動・睡眠・瞑想・食事・知的活動は、どれか一つだけではなく、組み合わせて続けることが海馬の健康を最大化します。

2024〜2025年の海馬研究の5つの動向

海馬機能低下が疑われるサイン

以下のような症状が続く場合、海馬の機能低下やメンタルヘルスの問題が関与している可能性があります。一つや二つのサインが偶然に現れることは誰にでもありますが、複数のサインが2週間以上継続する場合は、専門家への相談を強くお勧めします。

• ✓直前のことが思い出せない（昨日の夕食・今朝の行動・つい数時間前の出来事が曖昧になる）
• ✓同じことを繰り返し聞く・話す（「さっき同じことを言ったよね」と指摘されることが増えた）
• ✓約束を忘れる・大事な物の置き場所がわからない（カレンダーや手帳に書いているのに忘れる）
• ✓知っているはずの道に迷う（長年通い慣れた道・場所でも方向感覚が乱れる）
• ✓新しいことを覚えられない（仕事の手順・人の名前・最近習ったことが定着しない）
• ✓気力・集中力の持続的な低下（以前は興味を持てていたことに関心がわかない。2週間以上）
• ✓睡眠の持続的な乱れ（眠れない・眠りが浅い・早朝に目が覚めることが2週間以上）
• ✓感情のコントロールが難しくなった（些細なことで泣いたり怒ったりする。感情が平坦になった）

症状ごとの相談先

• 物忘れが気になる・認知機能の低下（特に60歳以上）かかりつけ医、神経内科、精神科（もの忘れ外来）
• 気分の落ち込み・意欲の低下・睡眠障害心療内科、精神科
• トラウマ体験後のフラッシュバック・悪夢・過覚醒精神科（PTSD専門外来）、トラウマ専門カウンセラー
• 強い不安・パニック発作心療内科、精神科
• 一般的な心理的ストレス・生きづらさ精神保健福祉センター、公認心理師・臨床心理士、カウンセラー

精神保健福祉センター・自立支援医療制度

最寄りの精神保健福祉センターは、インターネットで「都道府県名 精神保健福祉センター」と検索するか、厚生労働省のウェブサイトから検索することができます。

よくある質問